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84農(nóng)業(yè)網(wǎng) 時(shí)間：2018-03-15 作者：佚名 來源：網(wǎng)絡(luò)整理
通過前面我們了解到狐繁殖具有明顯的季節(jié)性，而狐的這種季節(jié)性繁殖又是與環(huán)境光照周期相聯(lián)系的。但是環(huán)境光照周期通過什么途徑、以什么樣的方式作用于狐的生殖系統(tǒng)，從而導(dǎo)致其繁殖的季節(jié)性發(fā)生呢？最近十多年的研究表明，松果腺褪黑激素具有關(guān)鍵性的作用。
松果腺存在于大腦半球和小腦之間，以柄連丘腦上部，為一實(shí)質(zhì)性的內(nèi)分泌器官，主要分泌物為褪黑激素（MLT）。在哺乳動物中環(huán)境光線的刺激能夠經(jīng)視網(wǎng)膜轉(zhuǎn)換為電的“信號”后，由下附屬視神經(jīng)束傳至松果體，此神經(jīng)束在視交叉后面離開主視束，經(jīng)下丘腦外側(cè)部的前腦正中束到達(dá)中腦被蓋，然后由被蓋脊髓系統(tǒng)到達(dá)脊髓的上胸部，節(jié)前神經(jīng)纖維終止于雙側(cè)的頸上神經(jīng)節(jié)，由神經(jīng)節(jié)發(fā)出去甲腎上腺素能的節(jié)后纖維，沿著血管進(jìn)入松果體內(nèi)，分布到松果腺實(shí)質(zhì)細(xì)胞周圍，有的與實(shí)質(zhì)細(xì)胞形成突觸。
褪黑激素是吲哚類化合物，主要來自松果腺。松果腺內(nèi)的褪黑激素含量呈晝夜節(jié)律性變化，白天的合成和分泌受到抑制，黑夜則大量合成和分泌，形成褪黑激素的日周期性。周期性的形成是因?yàn)楣饩€與黑夜的交替過程，影響了與褪黑激素合成有關(guān)的兩種酶的活性。因此褪黑激素每日分泌持續(xù)時(shí)是反映了環(huán)境的光照時(shí)間長度，亦即松果腺褪黑激素分泌節(jié)律具有向其身體傳遞時(shí)間信號的潛能。
Connor（1988）在7月初給銀黑狐埋植8mg或12mg褪黑激素，結(jié)果公狐睪丸提前發(fā)育，采精時(shí)間比對照組動物提前1個(gè)月，母狐也在12月中旬表現(xiàn)出發(fā)情前期癥狀。Forxberg等（1990）在6月初、8月初和10月初給雄性銀黑狐埋植3次褪黑激素（每次40mg），結(jié)果銀黑狐的睪丸體積在褪黑激素第1次處理后的30天內(nèi)開始顯著增加，到1月達(dá)到最大，比未用褪黑激素處理的狐提前1個(gè)月。褪黑激素處理的公狐睪酮水平從6月起逐漸增加，11月達(dá)到峰值，并一直地續(xù)到翌年的1月，比未用褪黑激素處理的狐提前3個(gè)月。
褪黑激素對狐生殖系統(tǒng)的影響結(jié)果說明，給狐上下埋植褪黑激素誘發(fā)了狐短日照生理反應(yīng)，即植入的褪黑激素起到了短日照作用。因此和其它季節(jié)性繁殖動物一樣（如水貂和綿羊），光周期對狐季節(jié)性繁殖的影響，可能通過影響松果腺褪黑激素節(jié)律實(shí)現(xiàn)的。但是雄性藍(lán)狐在8月17日接受24~36mg褪黑激素處理劑量可能偏低。而上述藍(lán)狐在2月21日和3月19日連續(xù)接受36mg和200mg褪黑激素埋植處理后，其睪丸春季退化則一直被有效地抑制著，未進(jìn)行褪黑激素處理的公狐睪丸在6月就已完全退化，用褪黑激素處理的公狐直到8月仍能采出具有正常密度和活力的精子，證明持續(xù)保持高水平的褪黑激素起到了短日照的作用。
關(guān)于褪黑激素的信號表達(dá)，有兩種基本理論：一種觀點(diǎn)認(rèn)為褪黑激素分泌持續(xù)期是一個(gè)重要因素；而另一個(gè)認(rèn)為褪黑激素需要出現(xiàn)1天中一個(gè)關(guān)鍵的光敏感期中。這兩個(gè)理論都有試驗(yàn)證明，但目前普遍接受每日持續(xù)期模式。對其它動物研究表明，褪黑激素對下丘腦、垂體和性腺都有作用，但褪黑激素作用于垂體只與催乳素的季節(jié)性分泌有關(guān)，而催乳素季節(jié)性分泌與狐的季節(jié)性繁殖是否有關(guān)尚有爭論。大多數(shù)研究者認(rèn)為催乳素分泌的季節(jié)性變化可能只與動物的季節(jié)性換毛有關(guān)。研究表明，動物繁殖的季節(jié)性變化是由于促性腺激素釋放激素釋放到門靜脈循環(huán)中量的變化造成的，而不是由于GnRH合成的差異或垂體對GnRH反應(yīng)不同引起的，因此褪黑激素對繁殖軸的影響是發(fā)生在分泌GnRH水平上的，其作用部位可能是正中隆起或相鄰部位。
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