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84農(nóng)業(yè)網(wǎng) 時間：2018-03-14 作者：佚名 來源：網(wǎng)絡(luò)整理
仔豬出生后3周以內(nèi)有15～30%的死亡，其中大約一半死于最初一周以內(nèi)(Fahmy和Bernard,1971;Hendrix等，1978)，初生仔豬兔疫能力低是主要原因(Gaskins和Kelley,1995)。仔豬的免疫能力低與某些方面的發(fā)育特點有關(guān)，胎兒發(fā)育時母體的抗體(免疫球蛋白，Ig)不能進入胎兒體內(nèi)，因此初生的仔豬沒有獲得性免疫保護;另外，初生仔豬免疫系統(tǒng)在解剖上和功能上的不成熟性，使仔豬的成活必須依靠母豬初乳和常乳中的抗體所獲得的被動免疫。因此，仔豬在母乳抗體水平下降，而本身的主動免疫機制發(fā)育成熟以前的時候，特別容易受到病原微生物的挑戰(zhàn)。仔豬獲得免疫保護主要來自于兩個方面:從母乳中獲得免疫保護(被動免疫)，在自然狀態(tài)下仔豬自身免疫系統(tǒng)的發(fā)育成熟(主動免疫)。
初生仔豬的免疫保護主要靠初乳傳遞的母源抗體的被動免疫方式獲得,而不是細胞介導(dǎo)的免疫。因為剛出生的仔豬本身的免疫系統(tǒng)還沒有建立起來，或者說初生仔豬本身的免疫系統(tǒng)還處于抑削狀態(tài)，主要原因可能包括血清高水平的可的松的抑制作用;仔豬免疫系統(tǒng)處于發(fā)育未成熟階段。一般認(rèn)為，仔豬在3周齡以前，主動免疫系統(tǒng)還沒有發(fā)育成熟。仔豬產(chǎn)生主動免疫抗體大約是3周齡以后才開始，但直到4～5周齡時，所產(chǎn)生的抗體仍然較少。因此，3周齡是仔豬最關(guān)鍵的免疫時期。一方面，因為這時由初乳和常乳所產(chǎn)生的被動免疫抗體水平已很少，而本身的主動免疫抗體的產(chǎn)生還未完全成熟。另一方面這一過渡時期恰恰是斷奶仔豬的斷奶應(yīng)激時期，特別需要保護。許多試驗顯示，仔豬的提早斷奶，將降低它們合成抗體的能力(Haye和Kornegay,1979;Blecha和Kelley1981)，也降低細胞免疫(Blecha，等1983)。仔豬斷奶的時間越早，這種影響作用越大。
仔豬免疫功能的建立與完善受到多方面因素的影響，其中日糧營養(yǎng)有重要作用，這些營養(yǎng)因素包括維生素、微量元素、氨基酸、脂肪和日糧的抗原成分等。
一、仔豬非特異性免疫系統(tǒng)的發(fā)育
仔豬的免疫系統(tǒng)由具有免疫作用的細胞及其相關(guān)組織和器官組成，是產(chǎn)生主動免疫力的物質(zhì)基礎(chǔ)，它包括中樞和外周免疫器官。仔豬的中樞免疫器官包括骨樁和胸腺;這是淋巴細胞等免疫細胞發(fā)生、分化和成熟的地方。胸腺一方面作為T細胞成熟的場所，另方面也產(chǎn)生胸腺激素。外周免疫器官包括脾臟、淋巴結(jié)和粘膜相關(guān)淋巴組織，這是成熟的Ｔ細胞和B細胞定居、增殖和對抗原刺激產(chǎn)生免疫應(yīng)答的場所。脾臟的主要作用有:濾過血液作用、滯留淋巴細胞作用、作為產(chǎn)生淋巴結(jié)細胞的主要場所的作用以及產(chǎn)生吞噬細胞增強激素作用。淋巴結(jié)一方面能過濾和消除異物，另方面也是產(chǎn)生免疫應(yīng)答的場所。而粘膜相關(guān)淋巴組織含有豐富的T細胞、B細胞及巨噬細胞等。粘膜相關(guān)淋巴組織包括派亞氏腺(PP)、淋巴小結(jié)和彌散淋巴組織。派亞氏腺主要分布于小腸，兼有抗原識別與免疫反應(yīng)誘發(fā)功能(Binns和Pabst,1994)。它在腸道免疫系統(tǒng)中占最重要的地位，在結(jié)構(gòu)上可分為三個區(qū)域:M細胞區(qū)、B細胞區(qū)和T細胞區(qū)。
非特異性免疫反應(yīng)是先天性的，非特異免疫反應(yīng)的優(yōu)勢是當(dāng)病原菌入侵時，能迅速動員和限制病原菌在入侵的部位，吞噬細胞例如嗜中性白細胞和巨噬細胞以及細胞殺滅溶解的細胞是仔豬主要的非特異免疫細胞。仔豬防止細菌感染的第一道防線是血液中的嗜中性粒細胞，它們占血中淋巴細胞的50%(Sandborg和Smolen,1988)。仔豬在出生時已有嗜中性粒細胞并在最初幾周內(nèi)數(shù)目迅速增加，但其趨化反應(yīng)性卻較低(Stokes等，1992)。白細胞表型和功能變化最大是在出生后的第7天。新生仔豬白細胞亞群不同于成年豬，Hoskinson等(1990)認(rèn)為，盡管仔豬一出生就有嗜中性白細胞，但開始時的功能和表型不同于成年豬，未能有效地發(fā)揮作用是由于新生的仔豬免疫系統(tǒng)發(fā)育還未成熟的結(jié)果，與其他因素的抑制作用，例如可的松、前列腺素等的影響無關(guān)。另一種可能性是剛出生時相對缺乏對分裂原刺激反應(yīng)是由于仔豬的T淋巴細胞被抑制。仔豬在出生后前幾周所存在的嗜中性自細胞的吞噬功能不明顯(Hoskinson等，1990)，即使它具有殺菌能力，但此能力也低于成年豬的嗜中性粒白細胞。關(guān)于仔豬出生后1～2周內(nèi)血液中嗜中性白細胞的功能狀態(tài)和實際殺菌能力的看法仍有分歧。
象所有的白細胞一樣，嗜中性白細胞來自于骨髓，在不同的細胞激動素的影響下，分化和成熟為嗜中性白細胞。嗜中性白細胞有幾種殺菌的防衛(wèi)機制，它包括氧化和非氧化殺滅過程。當(dāng)嗜中性白細胞吞噬病原菌時，它的耗氧量迅速增加，通過一系列的氧化作用，使病原菌被殺滅。然而，所產(chǎn)生的氧化物是有毒性的，會對周圍組織造成破壞，因此，嗜中性白細胞吞噬反應(yīng)時所產(chǎn)生的氧化物及其去毒是被緊密調(diào)控的(Blecha,1998)。
除了氧化作用殺滅病原菌外，嗜中性白細胞和其他吞噬細胞還有另一種非氧化的防衛(wèi)機制，它包括酶和顆粒相關(guān)的抗菌多膚的殺菌作用。這些酶有溶菌酶、蛋白酶和磷酸脂酶�？咕嚯氖且环N古老而基本的防衛(wèi)機制，所有的生物(動物和植物)都使用這一機制防衛(wèi)殺菌。豬的嗜中性白細胞產(chǎn)生7種抗菌多肽，豬的抗菌多肽的發(fā)現(xiàn)是幾年前的事(Blecha，1998)，但由于它提供了一種新的免疫防衛(wèi)的措施，這方面的研究進展迅速。
巨嗜細胞是一種大型的吞噬白細胞，它也是在骨髓中產(chǎn)生和分化的，然后通過血液循環(huán)分散于全身各個部分(Carrasco等，1995)，它是防衛(wèi)和組織修補的重要介質(zhì)，通過分泌幾種細胞激動劑和抗原的存在，成為免疫反應(yīng)調(diào)節(jié)的關(guān)鍵。巨嗜細胞分布很廣，但它們不是同一群細胞，不同組織甚至同一組織不同部分的巨嗜細胞的功能和活性可能差異很大。仔豬肺部至少有三種巨嗜細胞，初生仔豬肺部含有很少的巨嗜細胞，但幾天以后，大量的巨嗜細胞出現(xiàn)，2周齡時達到成年豬的水平(Rothlein等，1981)。同樣，剛出生仔豬血液內(nèi)分化成熟的巨嗜細胞很少，但3～7日齡時開始出現(xiàn)分化成熟。與人和大鼠不同，豬肺血管內(nèi)的巨嗜細胞對于清除血液中產(chǎn)生的細菌有重要作用。淋巴細胞中能夠自動殺滅腫瘤或病毒感染細胞的非T、非B細胞的一類細胞稱為自然殺手細胞(naturalkillercell)。剛出生仔豬的自然殺手細胞是沒有活性的，需要2～3周時間才能發(fā)育成熟(Blecha等，1998)，豬的自然殺手細胞的另一個特殊的地方是分析測定活性的時間很長，人和靈長動物的自然殺手細胞只需要與靶細胞一起孵育4小時，而豬的自然殺手細胞與靶細胞孵育的時間則需要4～5倍人的自然殺手細胞孵育時間才能測定(Cepica和Derbyshire,1984)。
因此，從嗜中性白細胞、巨噬細胞和自然殺手細胞的情況看，盡管仔豬剛出生時已經(jīng)有了這些免疫細胞，但開始時，它們并不具有殺滅細菌的能力，只有分化成熟以后才具有這種能力。仔豬的非特異免疫系統(tǒng)的發(fā)育成熟和建立，至少應(yīng)在7～14日齡后才能完成。
二、仔豬的特異性免設(shè)系統(tǒng)的建立
另一種重要的主動免疫是特異性免疫，也即是適應(yīng)性免疫系統(tǒng)。適應(yīng)性免疫反應(yīng)是一個辨識和建立記憶的過程，一旦體內(nèi)出現(xiàn)病原體，長壽記憶細胞將產(chǎn)生，在以后重新出現(xiàn)病原體時，體內(nèi)將迅速出現(xiàn)強烈的免疫反應(yīng)。許多細胞和介質(zhì)參與這一特異的免疫反應(yīng)，然而，B淋巴細胞和下淋巴細胞是參與這一過程的主要的細胞介質(zhì)(BIecha等,1998)。
血漿中分化成熟的B淋巴細胞所產(chǎn)生的抗體是體液免疫的基礎(chǔ)，免疫球蛋白(抗體)是B細胞受體的分泌形式，它可以辨識抗原。出生前仔豬脾臟、淋巴結(jié)、派亞氏腺和胸腺中含有許多未成熟的B淋巴細胞。仔豬剛出生不久，B淋巴細胞就迅速增加，先是IgM+細胞，接著是IgG或IgA+細胞(依組織不同)。T淋巴細胞亞群在出生前發(fā)生，并在出生后脾臟和小腸固有膜中數(shù)目顯著地增加。
與非特異性免疫細胞嗜中性自細胞和巨噬細胞比較，特異性免疫細胞B細胞和T細胞發(fā)育成熟的時間更遲，一般需要3周齡以后才能分化成熟。仔豬的外周免疫系統(tǒng)的發(fā)育和建立是逐步發(fā)生的。由于特異性免疫在一般情況下是主要的主動免疫系統(tǒng)，對付入侵的病原微生物更迅速更有效，因此，在3周齡以前，仔豬的主動免疫系統(tǒng)還是處于發(fā)育未完善階段，不能有效地產(chǎn)生所需要的抗體。
仔豬出生后5～7周的腸道淋巴樣細胞中的分化簇(ClusterofdifferentiationCD)的CD4和CD8出現(xiàn)(Vega-Lopez等，1993)，而剛出生的仔豬小腸中唯一可檢測到的T細胞是數(shù)量很少的CD2+CD4-CD8,，以后這些細胞隨著仔豬日齡的增加而增多，到7周齡時達到高峰值。3周齡斷奶仔豬斷奶后的第5天，小腸近端絨毛上的CD2+細胞和吞噬細胞，隱窩處的CD2+細胞的數(shù)量增加，但小腸遠端的數(shù)量無顯著變化。
Binns等(1992)發(fā)現(xiàn)在生長豬中(3～6月齡)存在大量的缺乏典型的B淋巴細胞T淋巴細胞標(biāo)志的無效細胞(nullcell)，這些無效細胞可能是未發(fā)育成熟的B細胞或T細胞，因此，可以想象在初生仔豬血液中含有不少這種未成熟并缺乏B、T細胞標(biāo)志的淋巴細胞。所以，和非特異免疫系統(tǒng)的嗜中性白細胞和巨噬細胞一樣，盡管B細胞和T細胞在其出生時都已存在，但由于還未發(fā)育成熟，并不具有免疫功能，不能產(chǎn)生抗體。此外，B、T細胞發(fā)育成熟的時間比嗜中性白細胞和巨噬細胞的分化成熟更晚，一般遲1～2周時間。白細胞介素的產(chǎn)生有利于加速初生仔豬主動免疫系統(tǒng)的發(fā)育建立，并改善免疫系統(tǒng)的反應(yīng)能力;從而提高仔豬早期的成活能力。
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